Cochlea에 있는 Hair Cell의 전자현미경 사진.
인간이 들을 수 있는 최대 주파수는 약 15,000-20,000Hz 정도까지이다. 그 중에서도 우리 귀는 1,000-4,000Hz사이의 음에 대해 가장 예민하다. 이 범위를 벗어나서 주파수가 증가하거나 감소하게 되면, 우리가 그 소리를 듣기 위해서는 점차로 많은 양의 소리 에너지가 요구된다. 몇 가지 증거로 보아 외이와 중이의 물리적 특성, 예를 들어 그 탄력성과 관성 등에 의해 주파수-역치 곡선의 형태가 결정된다.
Hair Cell의 변위에 따른 신호발생(Action Potential)
Hair Cell은 기저막의 진동에 의해 변위가 생기며, 최종적으로 발생하는
Action potential은 결국 음파의 모든 정보를 그대로 발생시키게 된다. 즉, 위상, 진폭, 주파수…
포유동물 중에서 코끼리는 가장 낮은 주파수의 소리를 들을 수 있고, 쥐같은 작은 동물들은 훨 씬 높은 주파수에 예민하다. 이렇게 코끼리와 쥐를 비교해 볼 때 인간은 중간 정도의 주파수를 듣 는다. 고양이의 가청 최대 주파수는 약 30,000-70,000Hz이다. 박쥐나 돌고래는 100,000Hz정도의 극히 높은 주파수까지도 들을 수 있다. 청자극에 대한 반응으로 와우각에서 일어나는 기저막의 운동은 Georg von Bekesy에 의해 정밀하게 분석되었는 바, 그는 이러한 업적으로 1962년 노벨상을 수상했다. 그의 연구를 요약하면, 특정한 주파수의 음은 와우각에서 특정한 정지 액체파(standing-fluid wave)를 일으키고 그 파는 기저막의 특정한 영역을 최대로 변위 시키게 되는데, 그 영역의 위치가 소리의 주파수와 관계가 있다는 것이다. 즉, 주파수에 따라 변위되는 기저막의 위치가 각기 다르다는 것이다. 뇌에서의 청각로는 시각로나 체감각로보다 휠씬 더 복잡하다. 청각정보는 몇 개의 핵을 거치면서 중계되고 처리된 다음 시상의 청각핵(내측슬상체)에 도달하고, 거기서 다시 대뇌의 청각피질로 전달된다. 와우핵에서 청각신경은 연수의 좌우 양측을 따라 상행한다. 즉, 청각로는 양측성이다.
청각신호의 뇌 전달 경로.
청각계의 가장 중요한 기능은 무엇인가? 동물이나 인간에게서 소리의 어떤 측면이 가장 중요 한 것인가? 이런 문제에 대해 처음에 연구자들은 청각계가 소리의 주파수, 즉 음고를 어떻게 부 호화하는가에 대해 초점을 맞추었다. 물론 동물들은 음고를 근거로 여러 가지 소리를 구별할 수 있으며, 그것은 유용한 능력이다. 그러나 포식성 동물에게는 소리가 들리는 지점을 탐지하는 능력이 너욱 중요할 수가 있다. 청각계의 많은 신경세포들은 양쪽 귀에 들어오는 소리의 차이에 매우 민감하다. 만일 소리가 어느 한쪽에서 나게 되면 그 소리가 두 귀에 도달하는 데는 약간의 시각적 차이가 있으며, 또한 소리가 나는 쪽의 귀에 더 크게 들릴 것이다. 상 올리브핵의 뉴런은 두 개의 큰 수상돌기를 가지고 있른데, 오른쪽 수상돌기는 오른쪽 귀와 오른쪽 와우핵에서 오는 입력을 받으며 왼쪽 수상돌기는 왼쪽 귀와 왼쪽 와우핵에서 오는 입력을 받는다. 이들 뉴런은 양쪽 귀에서 비롯하는 몇 msec 정도의 시간차도 탐지할 수 있다. 야행성 포식동물은 거의 완전히 소리단서만으로 사냥을 해야 하기 때문에 그 청각계는 놀랄만큼 잘 발달되어 있다. 예를 들어, 올빼미는 안면과 귀 주변에 특수한 형태의 깃털이 발달되어 있 는데, 이것이 소리를 탐지하는데 도움을주어 다른 동물들 보다 소리나는 곳을 더 잘 알 수 있다. 올빼미의 중뇌 청각핵(포유동물의 하소구와 상동구조)은 매우 크다. 이 핵의 뉴런은 두 귀에서 입력되는 정보를 정교하게 처리함으로써 이 동물의 전면 공간에 관한 상세하고 정확한 지도를 제 공해 준다. 올빼미는 정말로 귀를 가지고 세계를 보는 동물이라고 말할 수 있다. 그러면 청각계는 음고를 어떻게 부호화하는가? 이것에 대해서는 19세기에 두 이론이 제기되었 는데, 장소이론(Helmholtz)과 주파수이론(Rutherford)이 그것이다. 장소이론은 와우각의 유모세포가 활성화되는 위치에 따라 음고가 부호화된다는 것이고, 주파수 이론은 청각계의 뉴런의 발화율에 의해 음고가 부호화된다는 것이다. von Bekesey 등의 연구 이래로 이제는 와우각에서의 활성화 장소가 주요 기제라는 것이 분명해졌다. 즉, 소리의 주파수에 따라 와우각의 기저막의 최대활동 부위가 달라진다는 것이다. 주파수 이론은, 인간의 가청 주파수가 20,000 Hz까지인데도 뉴런의 소리에 대한 반응은 1,000 Hz 이상 발화 할 수 없다는 사실 때문에 비판 받았다. 그러나 1,000Hz이하의 저음의 청각에는 뉴런의 발화율이 관여하는 것으로 생각된다. 시각피질이나 체감각피질에 비해 청각피질의 기능적 조직에 대해서는 별로 알려진 것이 없다. 수용기 표면의 지도, 이 경우에는 기저막과 그에 상응하는 유모세포 부위의 지도가 청각피질에 그려져 있어 주파수 표상이 되어 있다. 최근의 연구결과는, 영장류의 청각피질에는 음 주파수에 대해 선택적으로 반응하는 세포들의 기능적 기둥, 즉 음고탐지기둥이 있다는 것을 시사해 주고 있다. 또 체감각피질영역이나 시각피질영역의 경우처럼 청각피질영역도 역시 여러 개가 있는 것 으로 보인다. 비록 청각피질영역에 관해서는 아직 규명된 것이 별로 없지만 이 영역 역시 이차 시각 영역만큼 복잡한 것으로 생각되며, 이것은 특히 소리로부터 말과 언어를 추출해 내는 인간의 경우에 특히 그렇다고 할 것이다.