대뇌피질과 마찬가지로 소뇌피질은 뉴런의 세포체들로 구성되어 있는데 그 두께 는 2-3mm이며, 그 밑에는 소뇌백질과 소뇌핵이 있다, 뉴런의 배열과 편성에 있 어서 소뇌는 매우 일률적으로 조직되어 있으며, 이것은 부위에 따라 다른 조직 양상을 보이는 대뇌피질과는 매우 대조적이다. 성인 남자에서 소뇌의 무게는 120-150 g 정도이며, 전체 뇌의 10% 정도를 차지하고 있다. 소뇌와 대뇌의 비 율은 성인에서는 1:8 정도이지만 신생아에서는 1:20 정도로 생후에 크게 발달한다.
다음 그림은 소뇌의 절단면을 보여주고 있다. 왼쪽 끝은 뇌간을 보이고 있다.
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1. 중심후틈새(postcentral fissure) |
2. 제1틈새(primary fissure, 제1열) |
3. 후상틈새(posterior superior fissure) |
4. 수평틈새(horizontal fissure, 수평열) |
5. 피라미드앞틈새(prepyramidal fissure) |
6. 제2틈새(secondary fissure, 제2열) |
7. 후외측틈새(posterolateral fissure) |
8. 소뇌혀(lingula, 소뇌소설) |
9. 중심소엽(central lobule) |
10. 소뇌정상(culmen) |
11. 소뇌비탈(declive, 경사) |
12. 소뇌잎새(folium) |
13. 소뇌융기(tuber) |
14. 피라미드(pyramis) |
15. 소뇌목젖(uvula, 충부수) |
16. 결절(nodulus, 소절) |
17. 상연수천장(superior medullary velum) |
18. 하연수천장(inferior medullary velum) |
19. 제4뇌실(4th ventricle) |
20. 교뇌(pons) |
다음 그림은 소뇌를 뒤덮고 있는 소뇌피질의 일부에 관한 상세한 도해이다. 소뇌피질에서 주된 세포는 퍼킨지 세포인데. 이 세포만이 소뇌피질로 부터의 출 력을 담당한다. 즉, 퍼긴지 세포의 축색은 주로 소뇌 깊숙히 자리 잡고 있는 소 뇌 심부핵에 투사되어 그 심부핵에 작용한다. 한편 소뇌피질에는 몇 가지 게재 뉴런도 있는데, 과립세포, 성상세포, 농상 세포, 골기세포등이 그것이다. 소뇌 피질에 대한 입력은 두 종류의 신경세포가 담당하는데, 등상섬유와 태상섬유가 그것이다.
Motor adaptation의 관점에서 소뇌는 afferent signal과 efferent signal 을 모두 받아 서로 비교하여 error signal을 산출하고 다시 이를 대뇌의 motor center로 전달함으로써 반사운동과 수의적 근운동을 면밀히조정하는데 purkinje cell이 매우 밀접한 관계를 갖는다. 즉 purkinje cell은 새롭게 행 한 운동에서 muscle과 joint의 proprioceptors로 부터 feedback signals을 받게 되고 이것을 원래 원했던 운동과 비교해서 error signal을 cerebral motor center로 transmission해 "Learning" function을 수행하게 된다.
퍼킨지 세포는 소뇌 피질중 pukinje cell layer를 구성하는 세포이다. 크기 는 약 50-80um 정도이며,C.N.S 에서15,000,000개가 있다. 세포가 나무모양으 로 dendrite는 나무가지 같이 소뇌피질의 제일 바깥층인 molecular layer로 뻗 어있다. large primary dendrite, secondary dendritic branches, tertiary dendritic branches로 분지되면서 다른 세포들과의 synapse면적을 넓힌다.
모든 퍼킨지 세포는 그 축색이 종지하는 곳의 모든 세포에 억제적으로 작용한 다는 것이 증명되었다. 즉, 모든 퍼킨지 세포는 그 표적세포에게 시냅스후 억제 를 유도한다. 퍼킨지 축색종말에서 방출되는 전달물질이 억제성 아미노산 전달 물질인 GABA라는 강력한 증거가 있다.
퍼킨지 세포가 전적으로 억제성이라는 것은 다소 기능적으로 너무나 단순한 인상을 준다. 퍼킨지 세포가 소뇌피질로 부터의 유일한 출력이므로, 소뇌는 그 유일한 기능이 억제하는 것 뿐인 단순한 신경조직 덩어리로 보이기 때문이다. 그러나 사실은 그렇지가 않다. 소뇌의 출력은 대체로 피질하 소뇌핵을 구성하 는 세포를 거쳐 나간다. 그런데 소뇌로의 감각입력은 소뇌피질 과 피질하 소뇌 핵 2군데를 경유하여 간다. 정상적으로는 소뇌핵의 세포는 고도의 활동을 나타 낸다. 소뇌피질의 퍼킨지 세포는 대부분 이 소뇌핵의 세포에 종지하며, 그래서 결과적으로 퍼킨지 세포 축색으 억제 작용은 소뇌핵 세포활동의 시간적 양상을 조정하는 고차적 고리로서 기능하고 있다. 그러므로 소뇌피질의 기능이란 소뇌 핵 세포의 진행중 활동을 지속적, 선택적으로 조절, 약화시키는 일이며, 이것 이 뇌운동계에 작용하게 되는 것이다.
소뇌의 뉴런회로는 뇌에서 가장 잘 규명되어 있다. 다음 그림에 제시된 것처 럼, 기본적 배선도는 비교적 단순하다.
동물이 수의적 운동을 행하는 경우, 운동피질뿐만 아니라 소뇌의 뉴런도 대 량 활동한다. 워싱턴에 있는 미국립보건원의 Edwrd Evarts와 그의 동료들은, 훈련받은 원숭이가 운동할 때의 그 운동피 질과 소뇌의 뉴런활동을 비교하였 다. 흥미롭게도, 소뇌의 뉴런은 운동피질의 뉴런이 활동하기 이전에 그 활동을 개시한다. 이것은 수의적 운동을 개시하는 기제가 무엇이던 간에 대뇌보다 소뇌 가 그 기제에 더 가깝다는 것을 시사한다.
Standford대학에서 나온 최근의 증거는 소뇌가 단순 형태의 학습에 대한 기 억흔적을 저장할 수 있다는 것을 시사한다. 토끼를 조건자극에 대해 적응적으 로 반응하도록 조건화시켰는데, 이것은 기본적 연합학습의 일종으로 여러 실험 에서 널리 사용되고 있다. 예를 들면, 동물의 앞발에 전극을 부착시켜 놓고, 버 저 소리를 들려준 지 1/2초 후에 앞발에 충격을 가한다. 이러면 그 동물은, 소 리가 들린 후 앞다리를 굴절하는 것을 학습한다. 즉, 쇼크를 피하기 위해 앞발 을 움츠린다. 또 다른 예는 눈꺼풀 조건화이다. 버저 소리를 제시한 지 1/2초 후동물의 눈에 공기를 분사한다. 동물은 눈에 대한 공기분사를 피하거나 최소화 하기 위해, 소리가 제시되면 눈꺼풀을 닫으려고 시도한다. 놀라운 것은 아니지 만 인간도 이같은 눈꺼풀 조건반응을 학습할 수 있다. 토끼의 눈꺼풀 반응의 경 우 토끼의 소뇌 심부핵의 특정영역이 그 조건반응을 학습하고 기억하는 데 있어 서 필수적임을 발견하였다. 그것도 왼쪽 눈이면 왼쪽 소뇌 심부핵 식으로, 동측 의 심부핵이 필수적이라는 것을 발견하였다. 이러한 학습된 반응의 측재성은 눈 꺼풀 학습, 다리굴절 학습, 그리고 아마도 모든 형태의 적응과 관련된 운동 학 습, 예를 들면 앞발 충격을 피하도록 하는 것, 눈에 공기를 분사하는 것을 피하 도록 하는 것, 불쾌한 자극을 피하도록 하는 것 등의 학습에 적용된다.