제목: Event-related brain potentials in the study of visual selective attention 저자: Steven A.Hillyard, Lourders Anllo-Vento 출처: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, vol. 95, pp781-787, Feb. 1998.

시각의 선택적 주의집중과 관련된 ERP연구

시각 자극의 공간적 위치 또는 색깔,모양,진동방향등에 주의집중했을 때 나타나는 ERP의 특이한 패턴들을 조사한 논문이다.

시각적 대상에 대한 집중과 관련된 신경회로망

혈류량 분포의 측정(blood flow neuroimaging method)에 의해 인간의 뇌 에서 시각의 집중을 제어하는 부분은 dorsolateral prefrontal cortex, posterior parietal cortex, anterior cingulate gyrus, 시상의 pulvinar nucleus으로 밝혀졌다. 이들의 연결로 구성된 회로망은 시각의 집중과 관련된 중요한 제어회로이다. 이러한 제어 회로는 시각경로로 들어오는 자극이 시각 영 역의 배쪽 부분과 등쪽 부분으로의 투사시에 강화되거나 억제되는 것을 결정한 다.

시각 영역의 배쪽 부분은 대상의 모양을 코딩하며 등쪽 부분은 대상의 움직 임을 코딩하는 기능을 한다. 다시 말해서 제어회로는 시각 경로에서 감각자극 을 강화 또는 억제시키는 "bias signals" 을 제공하는 셈이다. 또 다른 측면 으로 크릭(Crick)은 공간적인 주의집중(spatial attention)에서의 제어회로 는, 시상에서 대뇌피질로의 입력을 선택적으로 modulate하기 위해 시상의 reticular/perigeniculate nuclei를 경유하여 작동한다고 제안하였다. 만약 이러한 기작이 genicular-striate투사시에 시각 신호의 전달과정을 제어한다 면 주의집중하는 동안 일차 시각피질에서의 짧은 시간의 acitivity가 modulate 된다.

대상이 놓인 공간적 위치에 대한 주의집중

ERP신호는 인간의 시각정보처리의 시간적 양상과 공간적 주의집중에 의한 조 절양상에 대한 정보를 준다. 시각 ERP는 그림1과 같이 자극 제시 후에 C1(50- 90ms),P1(80-130ms),N1(140-200ms)으로 일컫는 특정한 전위값의 편향으로 구 성된다. 시각 자극의 위치에 집중할 때, 반응시간이나 머리표면에서의 분포양상 은 변함이 없지만 P1, N1신호의 진폭이 강화된다.

이는 공간적 주의집중이 자극이 주어진 후 80-200ms사이에 시각 경로에서 의 감각정보에 대한 선택적인 증폭 조절 역할을 함을 암시한다. 이러한 증폭기 작은 집중한 방향으로 부터의 시각자극에 대한 신호대잡음비(SNR)을 개선시킨 다. P1,N1의 진폭 증가현상 공간적 주의집중의 일반적인 특징으로 보인다. 강화 된 P1,N1진폭은 시각자극에 대한 반응시간의 단축과 자극의 정확한 감지 정도 와 밀접하게 관련되어 있었다. 이는 ERP진폭의 조정이 인지적인 판단에 사용되 는 감각정보를 반영한다는 가설을 지지한다. 비슷한 P1,N1조정은 대상의 색깔 과 배열에 집중해야하는 대상찾기 과정에서도 발견되었다. 대조적으로 C1은 주 의집중과는 상관없이 변하지 않았다.


[그림1]17명 피험자에 대해 좌측으로 주의집중을 하도록 지시한 후, 좌, 우측에서 무작위적으로 자극을 제시하였을 때의 ERP를 나타낸다. 점선은 피험자 가 주의집중을 하지 않았을 때이고 직선은 주의집중을 한 때의 ERP이다. 공간 적 위치에 대한 주의집중은 N1,P1피크의 진폭을 변화시킴을 알 수 있다. 반면 에 C1피크는 아무런 변화가 없다.

C1, P1을 발생시키는 시각경로의 해부학적 부위를 연구하려는 많은 시도가 있었다. C1은 midline occipito-parietal부분에서 보여지는 데 이는 일차 시 각피질에서의 dipole source에 의해서도 잘 설명되는 부분이다. 더군다나 C1 의 경우 레티나에서 calcarine cortex로의 위, 아래부분으로의 맵핑에 일치하 여 dipole의 극성을 바꾼다. 대조적으로 P1은 자극의 위치에 따라 다이폴의 극성을 바꾸지 않으며 P1의 발생원은 후두엽의 ventral-lateral extrastriate cortex의 fusiform gyrus에 있는 다이폴 소스에 의한 것으로 조 사되었다. 이는 Heinze와 그의 동료들에 의한 ERP와 PET의 실험에 의해서도 그 림2와 같이 확인되었다. 그들은 같은 피험자와 같은 시각자극에 대해 ERP에 의 한 dipole소스찾기와 PET에 의한 혈류량변화 부위를 찾아서 서로 비교하여 잘 일치함을 확인하였다.

주의집중에 의한 P1의 특성은 "early selection" 이론에 강한 증거를 제시 한다. 즉 감각입력이 감각 인지(identification)에 앞서 감각 지각 (perception)과정 중에 주의집중에 의해 선택적으로 조정된다는 사실이다. 따 라서 공간적 주의집중은 대상이 무엇인지에 상관없이 그것의 위치에 따라 훨씬 앞선 단계에서 입력이 조정된다. N1의 발생원에 대해서는 그다지 알려진 바가 없다. 그럼에도 불구하고 P1과 비교하여 N1은 주의집중된 위치가 아닌 위치에서 의 시각정보를 약화시킨다는 사실은 ERP실험을 통해 확인되었다. 이러한 ERP실 험에 의해 밝혀진 사실들은 공간적 주의집중이 강화와 억제의 두가지 기작과 관 련되면 이들 각 기작은 시각 경로의 다른 레벨에서 이루어짐을 제시한다.


[그림 2]A:왼쪽, 오른쪽에 있는 대상에 대해 주의집중을 시켰을 때 후두엽 의 반대반구의 ERP에서 P1의 진폭이 강화되었다. B:같은 실험에 대해 PET에 의 한 활성화된 부위(좌측그림)와 왼쪽에 집중한 ERP신호에서 오른쪽에 집중한 ERP신호를 뺀 신호에서 찾은 다이폴의 위치(우측그림)를 보여준다. C: PET와 ERP에서 공통으로 활성화된 부위인 posterior fusiform gyrus를 나타낸다.

대상의 특성에 대한 주의집중

공간적 위치에 대한 주의집중과 대조적으로 위치와 상관없는 대상의 모양 또 는 색깔에 대한 주의집중은 ERP의 P1,N1의 진폭에 아무런 영향을 초래하지 않는 다. 대신 그러한 집중은 selection negativity(SN)이라 불리는 넓게 분포하 는 negative ERP를 유발한다. SN은 자극제시후 140-180ms사이에 시작되며 약 200ms이상 지속된다. SN은 집중한 시각자극이 제시되었을 때의 ERP에서 집중하 지 않은 시각자극이 제시되었을 때의 ERP를 뺀 difference potential에서 그 림 3과 같이 가장 잘 나타난다.

SN은 머리표면의 뒷부분인 visual cortex에만 분포한다. 반면, selection positivity(SP)라 일컫는 작은 양의 전위가 SN과 비슷한 시점에서 머리표면의 앞부분에 분포함을 알 수 있다. 색깔에 대한 집중 반응이 가장 빨리 반영된 것 이 parietal-occipital cortex에서 130ms후에 나타난 PD130이라 일컫는 약한 양의 전위피크이다. SN의 발생원과 발생시기에 대한 연구가 최근 진행중이다. 다이폴 모델링에 의하면 대칭적인 다이폴 한쌍이 머리표면의 ERP분포에 가장 잘 일치하였다.

결과에 의하면 그림4와 같이 PD130은 dorsal-lateral occipital cortex (dipole 1,2)가 발생원이었고, 160ms에서의 SN은 collateral sulcus (dipole3,4)근처의 ventral occipital cortex이었다. 계속되는 SN의 소스부위 는 premotor cortex(190ms, dipole 5,6)를 거쳐 anterior occipito- temporal region(240ms,dipole7,8)으로 옮겨졌다. 이러한 결과는 PET, fMRI 의 결과와도 잘 일치하였다.


[그림 3]A: 대상의 색깔에 집중하도록 하였을 때 나타난 ERP에서의 SN,SP, PD130을 보여준다. B: PD130, SN, SP가 나타난 시점에서의 뇌전위의 등고선분포를 보여준다.


[그림 4]A: 다이폴 모델링에 의해 찾은 PD130(다이폴1,2), 160ms(다이폴 3,4),190ms(다이폴5,6), 240 ms(다이폴7,8)에서의 SN의 다이폴 소스의 위치 를 나타낸다. B:다이폴3,4의 위치를 MRI영상과 함께 해부학적으로 보여준다. C:PET,fMRI에 의한 활성화된 부위를 다이폴 소스와 함께 표시하여 잘 일치함 을 보였다.

공간적 위치와 특성을 조합한 대상 인식

대상의 인식은 자극에 대한 여러가지 성질이 조합되어 이루어진다. 이러한 대상의 인식 과정을 "binding problem" 이라고 한다. Anllo-Ventro와 Hillyard는 대상 인식에 있어서 여러 성질과 ERP와의 관계를 그림5와 같은 실 험을 통해 조사하였다.

그림 5의 A와 같이 4개의 자극을 피험자에게 제시하였다. 대상의 위치는 왼 쪽 또는 오른쪽중의 하나, 대상의 색깔은 파랑 또는 빨강중의 하나, 각 위치에 서의 대상의 진동 운동방향은 수직 또는 수평중의 하나로 선택하였다. 피험자에 서 대상의 위치에 주의집중을 하도록 하였더니 B의 제일 윗 그림들과 같이 색깔 이나 진동운동의 양상과는 상관없이 P1,N1이 나타났다. 그 다음 자극의 위치를 고정시키고 특정한 색깔에 집중하도록 하였을 때는 그림5의 B의 중간그림과 같 이 SN이 나타났다. 자극이 움직이는 속도에 집중하도록 하였을 때는 B의 가장 아래에 있는 그림과 같이 N2, LPC(late positive component)가 나타났다. 결 론적으로 P1,N1은 자극의 공간적 위치에 대한 인식을 반영하고 SN은 그외에 색 깔,진동방향,모양등에 대한 인식을 반영한다는 것을 알 수 있다.


[그림 5]A:4가지의 시각자극을 나타낸다. 각 자극대상의 위치는 왼쪽 또 는 오른쪽중의 하나, 대상의 색깔은 파랑 또는 빨강중의 하나, 각 위치에서의 대상의 진동 운동방향은 수직 또는 수평중의 하나로 선택하였다. B:(가장 위)피 험자가 자극의 위치에 집중했을 때 ERP에서 N1,P1이 나타났다. (중간)자극의 색깔에 집중했을 때 SN이 나타났다. (가장 아래) 자극이 움직이는 속도에 집중 했을 때는 N2, LPC가 나타났다.