체감각계


대뇌피질이 기둥 구조로 조직되어 있다는 것은 Johns Hopkins대학의 고양이와 원숭이의 체감각피질영역(피부와 신체의 여타 부위로부터 정보를 받는 영역)을 연구하던 Mountcastle에 의해 처음 발견되었다. 신체표면의 각 부위는 체감각피질의 각 영역으로 대표되어 있어서 그 피질 표면에 homanculus, 즉 작은 사람을 형성하게 되는데 이것은 미국의 Clintor Woolsey,영국의 Adrian경에 의해 각기 처음 발견되었다. 신체 표면의 각 부위에 대응하는 각 피질의 조그만 영역 내에는 피질 표면에 수직으로 뉴런의 기둥이 있언서 여러 자극에 대해 반응한다. 예를 들어 어떤 기둥은 가벼운 촉각에 대해서만 반응하고, 어떤 기둥은 심부압각에 대해서만 반응한다. 이런 방식으로 피부감각의 여러 가지 속성은 체감각피질의 기둥 내에 부호화된다.

일차 체감각로(또는 모대계; lemniscus)는 촉각, 압각, 관절 위치에 관한 정보를 전달 한다. 피부와 신체에는 특수한 각종 감각수용기가 있다. 파치니 소체(pacinian corpuscle)는 압각정보를 전달해 주는 특수 수용기이며, 다른 압각수용기는 관절운동의 정보를 전달한다. 체모의 기저부에는 털의 운동을 탐지하기 위한 압각수용기가 있으며, 피부에는 이외에도 여러 가지 기타 압각수용기와 촉각수용기가 있다. 온도감각은 특정한 수용기로 탐지되지만, 통각은 피부와 기타 신체조직에 있는 자유신경종말에 의해 탐지되는 것으로 생각된다, 피부에 있는 수용기의 종류가 얼마나 많은지, 그리고 우리의 체감각의 여러 종류가 이들 수용기와 어느 정도까지 대응될 수 있는지 등에 관해서는 아직 확실하지 않다, 일차 체감각계에 있어서 감각신경은 척수로 들어와 척수후주를 통해 상행하여 뇌간의 후단에 있는 핵에서 일차로 연접한다. 그 핵에서 나온 신경섬유는 교차를 한 다음 내측 모대(medial leminiscus)를 통해 계속 상행하여 시상의 복측기저핵에서 이차로 연접한다. 이 시상핵은 대뇌피질의 일차 체감각영역으로 투사한다.

인간의 일차 체감각피질에 대한 신체 표면의 표상은 다음 그림에 나타나 있다. 제시된 그림을 액면 그대로 받아들여서는 안되겠으나, 각 피부 영역을 담당하는 피질 부위의 상대적인 양과 위치 관계는 이 그림에 잘 표시되어 있다.

대뇌피질에 대한 신체표면의 투사에 관해서 기본적인 원리를 제시할 수가 있겠다. 즉, 어떤 신 체표면의 영역에 할당된 피질의 양은 그 영역의 사용량과 민감도에 직접 비례하는 것이다. 원숭 이의 경우 손과 발에 할당된 피질의 양은 매우 많아서, 다른 피부영역을 대표하는 피질부분은 밀려 제쳐진 상태이다. 즉, 손에 해당하는 피질영역은 매우 커서 머리에 해당하는 영역을 두 부분으로 갈라 놓을 정도인데, 귀와 머리의 뒷부분은 손 영역의 위쪽에 위치하고 안면 영역은 그 아래쪽에 위치한다.

인간의 경우 손가락에 해당되는 피질영역의 크기가 과장된 정도는 원숭이의 손 영역보다 더욱 현저하며, 안면 영역도 또한 매우 크다. 대뇌피질에 관한한 인간은 거의 손가락, 입술, 혀로 구성되어 있다고 말할 수 있는데, 이는 인류의 행동과 잘 상응하는 것이다. 피부가 대뇌피질에 투사하는 형태의 생태학적 발달은 피질표상의 왜곡 정도가 적은 쥐에서부터 피질표상의 왜곡 정도가 상당히 심한 인간에 이르기까지 추적해 볼 수 있다.

감각피질과 시상의 상대적인 크기가 해당신체부위의 사용량과 민감도에 직접 지례한다는 원리의 일반성은 Wisconsin 대학의 Wally Welker의 일련의 연구에 잘 증명되어 있다, 그는 거미원숭이, 미국너구리, 쥐, 양 등 네 종류의 포유동물을 대상으로 신체 각부위에 해당되는시상과 피질의 상대적인 크기와 각 동물의 특징적인 행동을 조사했다. 예를들어 어떤 대상을 더듬고 느끼려고 할 때 거미원숭이는 꼬리를 잘 사용하며, 미국너구리는 앞발을 사용하고, 쥐는 수염을 사용하고, 양은 입술과 혀를 사용한다.

Welker는 한 단계 더 나아가서 각 동물의 시각, 촉각, 청각에 관여하는 시상의 3대 감각중계 핵의 상대적 크기를 비교하였다. 중계핵의 상대적 크기는 그 핵이 중계하는 감각을 담당하는 대 뇌피질의 상대적 크기와 상응하는 것이다. 그러나 그 관계를 시상에서 보는 편이 더 쉽다. 그래서 이들 시상핵과 그에 상응하는 피질영역 중에서 가장 큰 것은 그 동물이 환경을 탐색하는 데 주로 사용하는 감각 양식과 일치할 것이다. 인간을 비롯한 영장류는 시각적 동물 즉, 보는 동물이며, 그래서 시상의 시각 중계핵과 시각피질이 상대적으로 크다. 미국너구리나 쥐와 같이 더듬고 느끼는 동물은 시상의 체감각핵과 대뇌의 체감각피질이 상대적으로 크다. 박쥐나 돌고래 같은 동물은 뛰어난 청각을 갖고 있으며 시상의 청각핵과 대뇌의 청각피질이 크다.

대뇌피질에는 실제로 몇 가지 체감각영역이 있다. 일차 체감각영역은 다시 몇 개의 하위영역으 로 나누어질 수 있으며, 이것은 체감각 자극의 각기 다른 측면에 대해 반응한다. 또 이차 체감각 영역도 있는데 일차 체감각영역에 비해 그 영역이 작다. 일차 체감각영역이 대측성으로 반대 신체 부위를 대표하는 데 비해 이차 체감각영역은 양측성으로서 좌우 신체부위를 모두 대표한다. 이차 체감각영역의 기능적 중요성에 대해서는 아직까지 알려진 것이 별로 없다.